Клетъчна мембрана (наричана още плазмена мембрана или плазмалема) – представлява липидно-протеинова клетъчна структура, налична във всички видове клетки, независимо дали са гъбни, животински, микробни или растителни клетки. Тя изпълнява както универсални функции, така и специфични.
Клетъчна мембрана – същност и значение
Клетъчната мембрана отграничава цитоплазмата на клетката от околната среда и защитава нейната генетична информация и органели от външни въздействия. Клетъчната мембрана има съществена роля и в поддържането на формата на клетките.
Цитоскелетните елементи (микрофиламенти) се закачат за мембраната, оформяйки определена клетъчна морфология. Междуклетъчните контакти, както и контактите на клетките с екстрацелуларния матрикс, необходими за формиране на тъканите, също включват мембранни участъци.
Сложният обмен на вещества между клетката и околната среда се осъществява с активното участие на цялата клетъчна мембрана. Тя има дебелина едва 5 – 10 nm, което я прави невъзможна за наблюдение под светлинен микроскоп. Поради тази причина, макар че още през 1855 година швейцарските ботаници Карл Наегели и Карл Крамър стигнали до извода, че цитоплазмата е заобиколена от бариера, пропускаща избирателно вещества навътре и навън от клетката, възможностите на микроскопията по това време не позволявали тя да бъде регистрирана като отделна клетъчна структура.
Структура и химичен състав
Мембранни модели
През 90-те години на XIX-ти век англичанинът Ернст Овертон установил, че клетъчната мембрана е съставена от липиди, а през 1925 година холандците Е. Гортер и Ф. Грендел експериментално доказали, че липидите на клетъчната мембрана формират двоен слой. По-късно били получени данни, които сочели, че клетъчната мембрана освен липиди, трябва да съдържа и други биомолекули.
През 1935 година английските биолози Хю Давсън и Джеймс Даниели предлагат свой модел на устройството на клетъчната мембрана, според който по външната и вътрешната повърхност на липидния бислой се разполагат слоеве от протеини.
Моделът „Давсън-Даниели“ е познат още и като „сандвичев модел“ заради теорията, че липидите се разполагат между два слоя от протеини. През 1950 г. моделът е допълнен с информацията, че двойния липиден слой се пресича и от протеинови канали, свързващи вътрешността на клетката с околната среда.
С технологичното напредване на научните методи и натрупването на нови експериментални данни се стига до създаването на течно-мозаечния модел на клетъчна мембрана. Този модел е предложен от американците Сиймур Сингер и Гарт Нилсън през 1972 година и е актуален и до днес.
Според него липидите в двойния слой са в полутечно състояние и протеините се разполагат не като плътни слоеве, а като мозайка върху и преминавайки през бислоя. Установено е, че отделните липидни молекули могат да променят мястото си в слоя, т.е. изяснява се, че клетъчната мембрана е силно динамична структура, благодарение на което осъществява своите специфични функции.
Устройство на клетъчна мембрана – течно-мозаечен модел
Мембранен строеж – липиди
В изграждането на липидния бислой участват различни видове липидни молекули, всички с хидрофилна глава и хидрофобни опашки. Опашките са съставени от мастни киселини, които могат да бъдат наситени или ненаситени. При наличието на повече наситени мастни киселини мембраната се уплътнява, докато преобладаващите ненаситени мастни киселини я правят по-флуидна. В една клетъчна мембрана, преобладават липидите с опашки съставени от две мастни киселини, свързани с хидрофилната глава посредством глицерол (глицеролипиди) или сфингозин (сфинголипиди).
Според химичния състав на главата липидите се делят на фосфолипиди и гликолипиди.
Фосфолипиди
Главите на фосфолипидите съдържат фосфорна киселина, към която обикновено са прикрепени и допълнителни химични групи (холин, серин и др.). Така се формират най-разпространените в клетъчната мембрана фосфолипиди: фосфатидилетаноламин, фосфатидилсерин, фосфатидилхолин. Единственият фосфолипид съдържащ сфингозин е сфингомиелинът. Това е молекула с изключително значение за нервната система, тъй като е част от миелиновата обвивка на нервните аксони и участва в много сигнални клетъчни пътища.
Характерна за клетъчната мембрана е т. нар. асиметрия – разлика в наличието на определено количество от дадена молекула във външния или вътрешния мембранен слой. Например външният пласт на бислоя е много по-богат на фосфолипидите фосфатидилхолин и сфингомиелин в сравнение с вътрешния, докато фосфатидилетаноламин и фосфатидилсерин се откриват предимно във вътрешния мембранен слой.
Гликолипиди
Главите на гликолипидите вместо фосфорна киселина съдържат един или няколко въглехидратни остатъка. Гликоглицеролипидите са характерни за мембраните на растителните клетки, докато гликосфинголипидите (цереброзиди, когато въглехидратният остатък е проста захар, и ганглиозиди, когато е олигозахарид) имат ключови структурни функции в органите на нервната система.
Освен това някои патогени се свързват с инвазираните от тях клетки, закачайки се за мембранни ганглиозиди. Въглехидратни компоненти се свързват и с мембранните протеини, формирайки гликопротеини. Различните кръвни групи също се определят от наличието на определени въглехидратни остатъци в еритроцитната клетъчна мембрана.
Друг много важен липиден компонент на клетъчната мембрана, особено в животинските клетки, е холестеролът. Холестеролната молекула има една мастна киселина в опашката и малка полярна глава. Тази структура позволява вклиняването на холестерола между фосфолипидите в мембраната.
Количеството холестеролни молекули също повлиява течливостта на клетъчната мембрана – тя е по-плътна при повече холестерол и по-флуидна при по-малко холестерол. При по-високи нива на холестерол има опасност от развитие на сериозни заболявания като хипертония, атеросклероза, инфаркт на миокарда и други.
Мембранен строеж – протеини
Другите молекули, участващи в строежа на клетъчната мембрана, са протеините. Количеството и вида на протеините варират при различните клетъчни мембрани, а специфичното разположение на всеки от протеините в бислоя също са от значение за мембранната асиметрия.
Много от функциите на клетъчната мембрана се обуславят именно от съдържащите се в нея протеини – транспорт на вещества, свързване на определени сигнални молекули, каталитично действие и др. Мембранните протеини се класифицират в различни групи според разположението им спрямо липидния бислой.
Интегралните протеини пресичат изцяло (трансмембранни) или частично двойния слой от липиди. В някои случаи трансмембранната полипептидна верига пресича само веднъж слоя, а в други – неколколкократно. Полипептидните им вериги имат участъци, контактуващи с екстрацелуларния матрикс, и такива, ориентирани към клетъчната цитоплазма.
Интегралните протеини имат както хидрофилни, така и хидрофобни домени, като хидрофобните контактуват с липидите в мембраната. Интегралните протеини са здраво свързани чрез ковалентни връзки с мембранните липиди и трудно се отделят от тях. Различни интегрални протеини оформят йонни канали и т. нар. водни пори (аквапорини) в мембраната, през които преминават водни и други молекули.
Периферните протеини са разположени само по една от двете повърхности на липидния бислой, а връзките, които ги прикрепят към липидите, са нековалентни, слаби елетростатични. Много от представителите на периферните протеини са разположени откъм цитозола. Най-често те формират мрежоподобни структури, които имат опорна функция за мембраната, но също така периферни протеини изпълняват ролята и на ензими и участват в сигнални клетъчни пътища.
Клетъчна мембрана – функции
Клетъчната мембрана е структура с изключително значение за нормалното съществуване и функциониране на всички клетки. Освен в поддържането на клетъчната форма, мембраните участват в компартментализацията на клетката. Така тя се обособява като отделна единица от другите клетки и извънклетъчната среда. По този начин в отделните клетки може да протичат различни процеси и да се изпълняват специфични клетъчни функции.
Цитоза
Благодарение на процеса цитоза, осъществяван от клетъчната мембрана, клетките поглъщат и отделят от и в околната среда течни и твърди частици. Когато се касае за поемане от клетката на частици отвън, процесът се нарича ендоцитоза.
Частиците навлизат в клетката, без да е необходимо да преминават през двойнолипидния слой. Първо се озовават в мембранни вгъвания, които по-нататък се оформят в мембрани мехурчета (везикули), обгръщащи плътно уловените частици. Така в клетката попадат по-големи чужди фрагменти, дори части от други клетки, които иначе не биха преминали през липидната бариера.
клетъчна мембрана – видове едноцитоза
Когато навлизат течности, ендоцитозата се означава като пиноцитоза, а в случай на поемане на твърди частици – фагоцитоза. Чрез фагоцитоза клетките на имунната система улавят бактериите, за да ги унищожат с помощта на лизозомните си ензими.
Когато клетката освобождава в извънклетъчното пространство вещества, опаковани в секреторни мехурчета, които се сливат с клетъчната мембрана, процесът се нарича екзоцитоза. Така става секрецията на много високомолекулни вещества, като различни протеини. Тъй като мембраната е клетъчната граница, посредством нея клетката осъществява контакт със съседните клетки и екстрацелуларния матрикс.
Сигнална трансдукция
клетъчна мембрана – екзоцитоза
В мембраната се разполагат много рецепторни молекули, участващи в сложните каскади на процеса сигнална трансдукция. Чрез него клетката реагира на стимули от околната среда.
Различните клетки имат различни мембранни рецептори и съответно са чувствителни към различни външни сигнали. Това от своя страна обуславя клетъчния отговор с изпълнение на специфични клетъчни функции.
Транспортна функция и избирателна пропускливост
Една от основните функции на клетъчната мембрана е да служи като избирателно-пропусклива бариера за преминаващите от и в клетката молекули. Избирателната пропускливост се дължи на специфичната химична природа на мембранните липиди. Полярните, заредените молекули и тези с големи размери не могат да преодолеят сами липидния бислой. В зависимост от това дали за осъществяването му е необходима енергия, транспортът на вещества през клетъчната мембрана може да бъде пасивен или активен.
Пасивен транспорт
При пасивния транспорт веществата преминават през мембраната от мястото, където са в по-висока концентрация, към мястото с по-ниска концентрация. Казано по друг начин – по посока на концентрационния градиент, до изравняване на концентрацията на съответното вещество от двете страни на мембраната. За протичането на този процес клетката не изразходва енергия.
Пасивният транспорт през мембраната на малки, хидрофобни и незаредени молекули се нарича проста дифузия. Така преминават молекулите на кислорода и въглеродния диоксид. Преносът на по-големи, хидрофилни и заредени молекули по концентрационния им градиент става с помощта на интегрални мембранни протеини. Този тип пасивен транспорт се нарича облекчена дифузия. Протеините, участващи в облекчената дифузия, се разделят на протеини-канали и преносители.
Протеините-канали формират пори в структурата на всяка клетъчна мембрана, за да може заредени йони и молекули да преодолеят хидрофобната част на липидния бислой и да преминат от страната на мембраната, където концентрацията им е по-ниска. Тези канали се отличават с висока селективност – определените протеини служат за пренос на специфични вещества.
Каналите могат да са постоянно отворени или да се отварят при наличието на конкретни стимули. Такива са някои йонни канали в клетъчната мембрана на мускулните клетки, а действието им е свързано с мускулното съкращение.
Протеините-преносители се свързват с дадена молекула от едната страна на мембраната. Те променят своята конформация и я пренасят през двойния слой, за да я освободят от другата страна. Облекчената дифузия с протеини-преносители изисква повече време в сравнение с преноса на вещества чрез проста дифузия и през канали.
Осмозата е характерна за всяка клетъчна мембрана. Тя представлява вид пасивен транспорт на водни молекули от страната с по-ниска йонна концентрация към страната с по-висока концентрация на йоните.
Активен транспорт
Има случаи, когато дадено вещество е по-високо концентрирано вътре или извън клетката. Въпреки това съществува необходимост от набавянето на допълнително количество от него на същото място. Тогава преносът се осъществява срещу концнетрационния градиент. Това става чрез активен транспорт на съответното вещество с помощта на протеини-преносители и разход на енергия. Енергията най-често клетката си набавя чрез хидролиза на високоенергийните връзки на аденозинтрифосфат (АТФ). Тогава процесът се нарича първичен активен транспорт.
Протеините-преносители играят ролята и на ензими, хидролизирайки макроергичните връзки на АТФ. Наричат се аденозинтрифосфатази или йонни помпи. Типчен пример за такъв вид транспорт е преносът на натриеви и калиеви йони през клетъчната мембрана. Това става с помощта на протеинов комплекс наречен натриево-калиева помпа.
За един пълен работен цикъл на калиево-натриевата помпа и при хидролизата на една молекула АТФ до аденозиндифосфат (АДФ), срещу концентрационния градиент в клетката се внасят 2 калиеви йона, а в извънклетъчното пространство се изнасят 3 натриеви.
Вторичният активен транспорт също представлява пренос на вещества. Той се осъществява през всяка клетъчна мембрана срещу концентрационния градиент. Но в този случай, за да бъде пренесена молекулата, се използва енергията от електрохимичния градиент, възникнал в резултат от първичния активен транспорт.
Например при движението на натриеви йони по посока на създадения електрохимичен градиент, може да бъде пренесена и друга молекула. Когато веществото преминава в същата посока като тази на натриевия йон, преносът се нарича симпорт. Ако посоката е противоположна се назовава антипорт.
Транспортът на вещества през мембраната е ключов фактор за поддържане на йонния и молекулен баланс, подходящи pH стойности в клетката, както и за възбудимостта на нервните и мускулните клетки.
Универсалното присъствие на клетъчната мембрана във всички живи клетки и наличието на идентични функции, са безспорни доказателства за общия произход и единството на живата природа.
