Ендоплазмен ретикулум – видове, структура и функции

Ендоплазмен ретикулум (ЕПР) или още ендоплазмена мрежа е едномембранен органел, изпълняващ различни функции. Представен е в повечето еукариотни клетки, с някои изключения като еритроцитите и сперматозоидите.

Ендоплазменият ретикулум е един от най-късно откритите клетъчни органели. През 1902 година е забелязан под светлинен микроскоп от Емилио Верати, но наблюденията му не привличат научен интерес. Едва през 1954 година с помощта на новоразработената техника за електронно-микроскопско наблюдение Кийт Портър и Джордж Палад „преоткриват“ и регистрират наличието на мрежоподобната структура в клетъчната цитоплазма, след което ѝ дават названието ендоплазмен ретикулум.

Ендоплазменият ретикулум представлява динамична мрежа от свързани помежду си плоски цистерни и разклонени тръбички. Дебелината на мембраната им е около 5 – 7 нм. В зависимост от състоянието и нуждите на клетката, количеството на различните структури на ретикулума може да се променя.

Благодарение на взаимосвързаността на множеството цистерни и каналчета във вътрешността на ендоплазмената мрежа се обособява огромно пространство наречено лумен. Луменът понякога заема над десет процента от общия обем на клетката. Ендоплазмената мрежа е пряко свързана с ядрената и клетъчната мембрана.

Видове ендоплазмен ретикулум – устройство и функции

В клетката се различават два вида ендоплазмен ретикулум – грануларен, наричан още зърнест и гладък. Двата вида ендоплазмена мрежа имат различно устройство и специфични функции, но представляват свързани субкомпартменти на един и същи клетъчен органел. В зависимост от специфичните функции на различните клетки варира и съотношението между двата вида.

Грануларен ендоплазмен ретикулум (гранулиран, зърнест)

Грануларният ендоплазмен ретикулум (Гранулирана ендоплазмена мрежа) е получил своето наименование поради наличието на голямо количество рибозоми по външната му повърхност. Рибозомите придават на този органел грапав (зърнест) вид, когато е гледан под електронен микроскоп. Комплексът от ендоплазмен ретикулум и рибозоми не рядко се среща и с наименованието ергастоплазма.

Рибозоми

Рибозомите често се наричат мембранно-свързани. Прикрепването им към мембраната на ендоплазмената мрежа става с рибозомния участък, където се синтезират протеини. Това разположение на рибозомите върху грануларния ендоплазмен ретикулум е свързано с неговото участие в синтеза, модификацията и нагъването на протеините.

Мембранно-свързаните и свободните рибозоми имат еднакви структура и функции, но синтезират различни протеини. Към мембраната на грануларния ендоплазмен ретикулум се насочват и прикрепят онези рибозоми, които синтезират протеини за ендоплазмената мрежа. Тези белтъци имат характерни сигнални секвенции, насочващи ги към вътрешността на органела, където да претърпят необходимите модификации.

Пренасянето на въпросните протеини към ендоплазмения ретикулум, обикновено се осъществява още преди транслацията им да е напълно завършила, т.е. по време на самия протеинов синтез. Този процес се нарича ко-транслация.

Протеините в клетките на бозайниците се доставят до ендоплазмения ретикулум ко-транслационно, докато при всички дрожди това става както ко-, така и посттранслационно – някои протеини идват от цитозола, където са били синтезирани от свободни рибозоми. Модификацията на част от протеините протича в мембраната на грануларния ендоплазмения ретикулум.

Такива са повечето белтъци, предназначени за клетъчната мембрана, мембраните на апарата на Голджи и лизозомите, както и тези, изграждащи самата мембрана на ендоплазмения ретикулум. След освобождаването им от ендоплазмения ретикулум тези протеини поемат като мембранни компоненти на транспортни везикули към апарата на Голджи и оттам към лизозомите или клетъчната мембрана.

Лумен

Други белтъци се модифицират в лумена на грануларния ендоплазмен ретикулум. Такива протеини са предназначени за секреция от клетката или да изпълнят вътрешността на други органели. В тази част на грануларния ендоплазмен ретикулум се осъществява сглобяването на хемоглобиновата молекула, формирането на дисулфидни мостове, добавянето на метални групи, синтезът на инсулиновата молекула от проинсулин. Там протича началната фаза на процеса гликозилиране – добавяне на въглехидратни групи към полипептидите, за да се формират гликопротеини.

В лумена става и нагъването на протеините, за да се постигне правилната им конформация, необходима за изпълнение на техните функции. За този процес са отговорни белтъците, наречени шаперони. При натрупване на грешки в синтеза и модификацията на протеини, грануларният ендоплазмен ретикулум може да изпраща сигнали към клетъчното ядро да се забави протеиновия синтез и да се извърши необходимата поправка.

Зърнeстият ендоплазмен ретикулум е по-развит в клетки, специализирани в продукцията и секрецията на голямо количество протеини. Такива например са екзокринните клетки на панкреаса, нервните клетки и тези в храносмилателния тракт.

Гладък ендоплазмен ретикулум (Гладката ендоплазмена мрежа)

Гладката ендоплазмена мрежа се различава структурно от зърнестата. При нея липсват рибозоми по повърхността и се наблюдават повече тубуларни образувания. Гладкият ендоплазмен ретикулум може да сменя местоположението си в цитоплазмата, движейки се по микротубулите на цитоскелета. Част от функциите на гладкия ендоплазмен ретикулум са свързани със синтез на липиди и в някои случаи, тяхното разграждане.

В хепатоцитите гладкият ендоплазмен ретикулум опосредства разграждането на складирания гликоген до глюкоза. Също така, той има съществена роля в обезвреждането на алкохола, различни лекарства и наркотици с токсичен ефект върху клетката. Тези вещества се трансформират във водноразтворими молекули, които да бъдат изхвърлени от организма. По тази причина в периоди на интоксикация в чернодробните клетки гладката ендоплазмена мрежа може да достигне до два пъти по-голяма площ в сравнение с площта си при нормално състояние на организма.

В мембраната на гладкия ендоплазмен ретикулум се намират ензими, участващи в производството на стероидни хормони, което обуславя засиленото му присъствие в клетките на кората на надбъбречната жлеза и Лайдиговите клетки в тестисите.

В мускулните клетки гладкият ендоплазмен ретикулум, наричан още саркоплазмен ретикулум, служи като депо за калциеви йони. Бързото освобождаване или обратно поемане от цитозола на калциевите йони е съществен елемент от механизма, по който протича мускулното съкращение.

Биохимия на ЕПР

В ендоплазмената мрежа протичат основно анаболитните процеси на клетката. Реакциите, които съпътстват тези процеси са енергоемки и редукционни. За това са необходими различни по вид мономери, НАДН₂ и НАДФН₂, както и някои неорганични вещества. За осъществяването на анаболитните реакции е от голямо значение и наличието на междинни продукти от катаболитните процеси – пирогроздена киселина, млечна киселина и др.

Пирогроздената киселина е продукт от гликолизата и е изходната суровина за цикъла на Кребс. Ако тя се превърне в ацетилкоензим А, това е необратим процес и той обикновено е последван от синтезата на мазнини. Казано по-просто, консумацията на големи количества въглехидрати води до затлъстяване, а ЕПР отговаря за създаването на мастни депа. Има алфа-аминокиселини, от които могат да се синтезират въглехидрати, но мазнините не могат да бъдат източник на въглехидрати.

Ендоплазмен ретикулум – патологии

Поради описаните важни функции, които двата вида ендоплазмен ретикулум изпълняват в еукариотните клетки, смущение в нормалното функциониране на ендоплазмения ретикулум, може да доведе до сериозни патологични изменения и на организмово ниво.

Въпреки прецизните механизми за регулация на протеиновото нагъване, както и навременното отстраняване на възникнали дефекти в този процес, поради различни фактори (генетични мутации, възрастови промени и други) тези предпазни механизми може да не сработят и да се стигне до синтез на дефектни протеини. Това от своя страна може да доведе до развитието на тежки патологии. Такива са хорея на Хънтингтън, синдром на Алцхаймер, болест на Паркинсон, диабет, възпалителни процеси.

Съществуват теории, че дори инфекциозни заболявания като тези, причинени от приони, са следствие от погрешна протеинова конформация. Има данни, че исхемичната болест на сърцето е свързана с нарушения в освобождаването на калция в цитозола от гладката ендоплазмена мрежа. Мастната стеатоза на черния дроб, а дори и затлъставянето, са медицински състояния, за които също се предполага, че имат връзка с неправилно функциониращ гладък ендоплазмен ретикулум.