post

Фотосинтеза. Хлоропласти и хлорофил. Цикъл на Калвин

Фотосинтеза се нарича процесът на самостойно хранене (автотрофно), при който организми наречени автотрофи (растения, водорасли и някои бактерии), съдържащи в клетките си хлоропласти с хлорофил, усвояват слънчевата енергия директно от слънцето, превръщат я в химическа, като произвеждат от неорганични вещества органични съединения.

Пластиди

Органичната връзка между различните пластиди - хлоропласти, хромопласти и левкопласти

Органичната връзка между различните пластиди – хлоропласти, хромопласти и левкопласти

Пластидите са органели, които се срещат в цитоплазмата на фотосинтезиращите организми. В зависимост от цвета си носят различни наименования.

Левкопластите са безцветни органели и в тях се складират запаси от резервни хранителни вещества. Хромопластите са пластиди оцветени най-често в жълто, червено и оранжево, заради съдържащите се в тях каротиноиди. Хлоропластите са зелени на цвят.

Трите вида пластиди са двумембранни органели, които притежават сходни структури. Затова те са способни да се трансформират един в друг. Наример когато картофите се оставят на пряка слънчева светлина, левкопластите се превръщат в хлоропласти. А като зреят зелените плодове, хлоропластите се преобразуват хромопласти.

Хлоропласти

Размерите на един хлоропласт варират между 2 и 10 микрометра (μm) в дължина. Зеленият цвят на всички хлоропласти е резултат от съдържащото се в тях зелено пигментно вещество хлорофил. Благодарение на него автотрофите поглъщат светлинната енергия и в процеса на фотосинтеза я трансформират в химическа.

Растителни клетки

Растителни клетки богати на хлоропласти – хлоропластите са увеличени в горния ляв ъгъл; (микроскопски препарат)

Един хлоропласт много наподобява по форма на леко удължено и леко сплескано зърно. Зелените пластиди са отделени от клетъчното съдържимо с две двойнолипидни мембрани – външна и вътрешна. Между тях съществува малко разстояние, което се нарича междумембранно пространство.

Устройство на хлоропласт

Устройство на хлоропласт

Двете мембрани заграждат стромата, която представлява полутечна материя, изпълваща вътрешността на хлоротпласта. В нея се съдържат разтворени белтъци и аминокиселини, въглехидратни включения, хлоропластна ДНК, рибозоми и РНК, а също и други вещества.

Хлоропластите могат да се делят независимо от клетката, в която се намират. Според нуждите от интензивна фотосинтеза, броят им в нея може да достигне от 10 до 1000.

Вътрешната мембрана се вгъва навътре в стромата и от нея се образува тилакоидната мембрана. Тя огражда два вида структури. Първите са плоски ламели наречени тилакоиди. Вторите по вид структурни елементи се наричат грани. Те представляват мембранни формирования с кръгло сечение, които приличат на стълбове от натрупани монети. В тях се извършва самият процес фотосинтеза.

Съществува хипотеза, според която в началото на биологичната еволюция хлоропластите са били бактерии. Те влезли в симбиотични взаимоотношения с някои от първите еукариотни клетки и това поставило началото на фотосинтезиращите еукариоти. Според тази хипотеза, от тях произлиза цялото царство Растения. Тя се подкрепя от факти като наличието на две мембрани при хлоропластите, собствената ДНК и способността да се делят независимо от майчината клетка.

Фотосинтеза

Фотосинтеза се нарича един от най-фундаменталните за живота на Земята процеси. Благодарение на него автотрофите осигуряват енергия за всички останали организми по хранителната верига и в същото време те произвеждат така необходимия кислород за аеробните организми на планетата. Фотосинтезата може да се представи с кратко и изключително просто общо уравнение:

CO2 + 12H2O + hν (светлина) + минерални вещества → хлоропласти с хлорофил → 6О2 +6H2O + органични съединения

Общото уравнение отразява само изходните вещества и крайните продукти на реакциите, протичащи по време на процеса фотосинтеза, но не и целия механизъм.  Той е сложен и затова може да се раздели на две фази – светлинна и тъмнинна.

Светлинна фаза на процеса фотосинтеза

Енергията от слънцето се пренася с помощта на елементарни частици наречени фотони, като всеки фотон носи един квант енергия. Те се улавят от хлорофила в хлоропластите. Най-добре се поглъщат червените, част от оранжевите (λ=600-750nm) и синьо-виолетовите лъчи (λ=400-500nm). Жълтите и най-вече зелените се отразяват, което кара човешкото око да възприема растенията като зелени.

Хлорофил а

Хлорофил а

Хлорофил

В природата съществуват съединения важни за живота, които имат в молекулите си хетеропръстен с четири пиролови ядра. Такова е съединението хлорофил, като то е магнезиево производно на малко по-простото съединение хлорин. Също така може да се разглежда и като естер на хлорофилиновата киселина и алкохолите фитол и метанол.

Известни са 6 вида хлорофил (a, b, c1, c2, d и f), като най-широко разпространеният сред растенията е хлорофил а. В някои фотосинтезиращи бактерии се съдържат аналози на хлорофила, наречени бактериохлорофили.

Магнезият е причината за зеления цвят на хлорофилсъдържащите организми. През есента листата започват да загубват зеленината си, защото хлорофилът претърпява трансформация, при която магнезият се отстранява от молекулата му и се получават безцветни тетрапироли.

Протичане на светлинната фаза

Хлорофилните молекули в хлоропластите се свързват верижно и образуват заедно с някои каротеноиди и липиди два вида комплекси наречени фотосистеми, разполагащи се върху тилакоидните мембрани. Когато фотоните попаднат върху фотосистема-1 и нейните светосъбиращи комплекси, от хлорофилните молекули в нея се избиват електрони и хлорофилът преминава във възбудено състояние.

Част от избитите електрони се пренасят около 800 пъти през верига от редоксисистеми до така наречения реакционен център на фотосистемата. Той представлява молекула хлорофил а, която е свързана с протеин. При преноса, енергията пренасяна от някои електрони се освобождава и се използва за синтез на АТФ (аденозинтрифосфат), като процесът се нарича фотофосфорилиране.

Светлинна фаза на процеса фотосинтеза

Светлинна фаза на фотосинтезата

Друга част от електроните се използват при редукцията на НАДФ+ (никотинамид-аденин-динуклеотид фосфат) с водородни катиони до НАДФН2. Целият път, по който електроните преминават, се нарича електрон-транспортна верига (ЕТВ). Когато освободят получената енергия, те се завръщат обратно във фотосистема-1. Този тип фотофософорилиране носи названието циклично.

При висшите растения съществува фотосистема-2, която също поглъща енергия от слънчевата светлина. Тя освен хлорофил а, съдържа и хлорофил b. Двете фотосистеми си взаимодействат, като електроните избити от фотосистема-2, преминават по ЕТВ и попълват електронния дефицит на фотосистема-1. Процесът също е съпроводен със синтезирането на АТФ и се нарича нециклично фотофосфорилиране.

Фотолиза на водата

В резултат на нецикличното фосфорилиране възниква електронен дефицит във фотосистема-2. Нуждата от електрони и водородни катиони се компенсира от процес наречен фотолиза на водата. При него водните молекули се разграждат под действието на светлината до водородни катиони, свободни електрони и молекулен кислород.

2H2O + hν → O2 + 4H+ + 4 e (фотолиза на вода)

Отделеният при процеса фотсинтеза кислород се освобождава в околната среда и се използва от всички аеробни организми за дишане. Протоните (водородните катиони) пък участват в редукцията на НАДФ+ до НАДФН2.

Интересен факт е, че ако светлината избие електрони от изолирана хлорофилна молекула, тогава се наблюдава флуоресценция.

Тъмнинна фаза на процеса фотосинтеза – цикъл на Калвин

Синтезът на въглехидрати в автотрофните организми не се нуждае пряко от слънчева светлина и затова съвкупността от процеси свързани с него се нарича тъмнинна фаза.

При тъмнинната фаза се използват получените АТФ и НАДФН2 по време на светлинната фаза и въглероден диоксид от атмосферата, за да се синтезира глюкоза. В процесите от тъмнинната фаза на фотосинтезата се наблюдава цикличност, която за първи път е открита от Мелвин Калвин и Андрю Бенсън. Поради тази причина тя носи названието цикъл на Калвин (още цикъл на Калвин-Бенсън).

Цикъл на Калвин - Бенсън (тъмнинната фаза на процеса фотосинтеза); с буквата С и число до нея е означен броят на въглеродните атоми в съответното съединение;

Цикъл на Калвин – Бенсън (тъмнинната фаза на процеса фотосинтеза); с буквата С и число до нея е означен броят на въглеродните атоми в съответното съединение;

Тъмнинната фаза протича в стромата на хлоропластите. Там пентозата рибулозо 1,5-бисфосфат се свързва с въглеродния диоксид и образува неустойчиво съединение. След това то се разпада на две части – фосфоглицеринова киселина. Процесът се катализира от ензима RuBisCo (РДФ – карбоксилаза). Необходимата за целта енергия идва от АТФ, а процесът се нарича въглеродна фиксация.

След това фосфоглицериновата киселина се редуцира с помощта на  НАДФН2 и се получава глицералдехид 3-фосфат. Глицералдехидтрифосфатът участва в два различни процеса. При единия, след поредица от реакции се получава глюкоза. При втория процес, с помощта на енергия от АТФ, се синтезира рибулозо 5-монофосфат, който е прекурсор за синтеза на рибулозобисфосфата. Така цикълът на Калвин се затваря.

Получената глюкоза, в тъмнинната фаза на процеса фотосинтеза, се използва от автотрофните организми за синтезирането на дизахариди, олигозахариди и полизахариди. Тя е и основен източник-суровина за цялостния биохимичен синтез в органичния свят.

Цикъл от тип С4

Цикълът на Калвин носи още названието цикъл от тип С3, защото от рибулозодифосфата се получават продукти с по три въглеродни атома. Съществува обаче еволюционно по-нов цикъл от тип С4, който се среща при растения като царевицата и захарната тръстика. Той се използва от близо 8000 вида растения.

Разликата при цикъла от тип С4 се състои в това, че се карбоксилира фосфоенолпирогроздена киселина (С4) до оксалоцетна киселина (С4), а тя се трансформира в ябълчена киселина (С4). От нея се отделя въглероден диоксид след редукция с НАДФ+, който постъпва за повторно карбоксилиране в цикъла на Калвин.

Бактерийна фотосинтеза

Бактерийната фотосинтеза протича в анаеробни условия с помощта на бактериохлорофил и не се отделя кислород. При нея АТФ се образува в резултат преноса на електрони по електронтранспортната верига. Процесът се катализира от АТФ-синтетаза.

Сходни Публикации

Вашият коментар

Вашият имейл адрес няма да бъде публикуван. Задължителните полета са отбелязани с *

Leave the field below empty!