post

Мускули и мускулно съкращение

Активната част на опорно-двигателната система се състои от множество мускули, които освен това участват в изграждането на стените на вътрешните органи и сърцето. Процесът, чрез който те осъществяват своите функции, се нарича мускулно съкращение. Благодарение на съкращенията на мускулите сърцето изпомпва кръвта, тялото се придвижва в пространството, извършва фини движения, осъществява дишане и храносмилане. Този процес е възможен заради свойствата на мускулната тъкан възбудимост, проводимост и съкратимост.

Устройство на скелетни мускули

Мускулите са изградени от мускулни снопове, представляващи групи от многоядрени клетки наречени мускулни влакна (миоцити). Миоцитите се формират още при ембриогенезата и са изключително богати на митохондрии (до 20% от общия обем на клетката) заради огромните си енергийни нужди. Вътре по протежението на мускулните влакна се разполагат множество (4 – 20бр.) сложни нишковидни белтъчни комплекси наречени миофибрили.

Отвън всяко мускулно влакно е обвито с двуслойна обвивка наречена сарколема. Външният ѝ слой е съставен от полизахариди, а вътрешният е двойнолипидна цитоплазмена мембрана. Мембраната е електрично поляризирана и на нея се дължат възбудимостта и проводимостта на мускулната тъкан. Вътрешността на клетката е изпълнена със саркоплазма (цитозол), сред която сноповидно се разполагат миофибрилите обгърнати от саркоплазмения ретикулум (ЕПР). В цистерните на ретикулума има запас от калциеви йони, които активно участват в мускулното съкращение.

мускули

устройство на мускулно влакно; лиценз на изображението: CC BY 3.0

Миофибрилите са толкова дълги, колкото и самото мускулно влакно и на тях се дължи съкратимостта на мускулната тъкан. Основната им функционална и структурна единица е саркомерът, който представлява подреден участък с дължина около 2 µm. Всеки саркомер е ограничен по дължина от двете си страни със Z-мембрана, която съдържа актинови нишки, структурния протеин α-актинин и високомолекулния титин.

Миофиламенти

Саркомерът е изграден два вида протофибрили (миофиламенти), всеки от които има съществена роля в процеса на мускулното съкращение. Дебелите протофибрили са изградени от протеина миозин и се разполагат в центъра на саркомера. Той представлява двойна спирала на протеинови вериги, които завършват с глобулни глави. Тази област е по-тъмна под микроскоп и се означава като анизотропна или А-зона (още А-диск).

миозин, мускули, мускулно съкращение

миозин – мускули, мускулно съкращение

От двете страни на А-зоната са разположени по-тънките протофибрили, които са съставени от протеина актин. Около всяка една от тях е усукана веригата на белтъка тропомиозин. В контакт с актиновата и тропомиозиновата молекула, по дължината им се разполагат на еднакви интервали по три субединици тропонин. Сноповете от актинови молекули образуват оптически по-светли области в саркомера. Те се наричат изотропни и когато се обединят на два съседни саркомера образуват I-зона (още I-диск).

актин, тропонин и тропомиозин

актин, тропонин и тропомиозин

Най-тъмната част на А-зоната отговаря на местата, където миозиновите и съседните им актинови нишки се припокриват. В средата ѝ се разполага по-светла част (Н-зона), в която има само миозинови влакна. През нея минава тънка тъмна М-линия, отговаряща на мястото на контакт между отделните миозинови мономери. Именно на редуващите се светли и тъмни участъци на множеството саркомери се дължи наименованието на този вид мускулатура: напречно-набраздена.

Инервиране на скелетните мускули

Сигналът за осъществяване на съкращението, мускулните влакна получават от ефекторни неврони. Импулсите, предизвикващи волевите съкращения на напречно-набраздената мускулатура, идват от централната нервна система. Те се предават в мястото на контакт между невронния аксон и мускулното влакно, наречено мионеврален синапс. В този участък сарколемата е силно нагъната, формирайки структура, наречена моторна плочица. Моторната плочица е специфична разновидност на синаптична връзка.

Отделните мускулни влакна се инервират от отделни моторни неврони, а съвкупността от нервно влакно и мускулните влакна, които се съкращават под влияние на импулси от него, се нарича моторна единица.  При наличие на т. нар. акционен потенциал в ефекторния неврон, неговата мембрана (пресинаптична мембрана) се деполяризира и се отварят потенциал – зависими калциеви канали.  Така голямо количество калциеви йони навлизат в нервната клетка и предизвикват освобождаването в синаптичното пространство между неврона и сарколемата, в случая в ролята на постсинаптична мембрана, на везикули, изпълнени с веществото ацетилхолин.

Ацетилхолинът е невротрансмитерна молекула, за която по сарколемата има специфични рецептори. Щом ацетилхолинът се свърже с тези рецептори, предизвиква отварянето на натриево-калиеви канали, в следствие на което в клетката навлизат натриеви йони, а в междуклетъчното пространство излизат калиеви. Това предизвиква промяна в електричния потенциал на сарколемата, което от своя страна води до освобождаване на калциеви йони от саркоплазмения ретикулум в клетъчния цитозол.

Бързото разпространение на акционния потенциал в цялото мускулно влакно и предаването на сигнала до саркоплазмения ретикулум се дължат на система от множество разклонени каналчета (Т-система), свързваща извънклетъчното пространство с вътрешността на мускулните клетки. Когато концентрацията на калция стане твърде висока в цитозола, се запускат механизми, чрез които калциевите йони се изпомпват обратно в цистерните на саркоплазмения ретикулум.

Механизъм на мускулното съкращение

мускулно съкращение

образуване на напречни мостчета между актина и миозина

Приплъзването на фибриларните протеини в мускулните влакна, благодарение на което се осъществява мускулното съкращение, е познато като „Теория на приплъзването” и е формулирана през 1954 г. от Хъксли и Хенсън. В процеса на приплъзването важен момент е формирането на напречни мостчета между актина и миозина.

Фаза на съкращаване

В мускулните клетки протеинът тропонин е свързан чрез Т-субединицата си с тропомиозиновата молекула и чрез I-субединицата с актина. I-субединицата и Т-субединицата имат инхибиращо действие, защото тропонина взаимодейства с тях и покрива активните центрове на актина. Обаче, веднъж освободени в цитозола, калциевите йони се свързват с тропониновата С-субединица и предизвикват конформационни изменения в цялата тропонинова молекула. Тази промяна води до откачане на тропомиозина от активния център на актина и така се освобождава място за контакт с миозиновата глава.

Миозиновите глави имат и АТФ-азна активност (миозинова АТФ-аза), т.е. могат да хидролизират макроергичното съединение аденозинтрифосфат (АТФ) до аденозиндифосфат (АДФ) и неорганичен фосфат (Ф), като освобождават голямо количество енерегия при разкъсването на химичните връзките. След хидролизата на АТФ, миозиновата глава вече има свободно място за свързване с актиновата молекула, формира се т. нар. актомиозинов комплекс. При отделянето на АДФ и фосфата от миозина, получената енергия спомага миозиновата глава да промени положението си от 90о на 45о спрямо равнината на дългата ос на миозиновата молекула, придърпвайки актиновия филамент към вътрешността на саркомера. При това събитие саркомерът се скъсява с около 1/3 от дължината си, а мускулът се съкращава.

Щом нова молекула АТФ се свърже с миозиновата глава, афинитетът ѝ към актина силно намалява и актомиозиновият комплекс се разделя. Следващото свързване на двата протеина може да се осъществи, едва когато АТФ се хидролизира до АДФ и Ф. Тогава мускулното влакно отново се съкращава. Процесът има цикличен характер и е зависим от наличието на АТФ. Силата на мускулното съкращение е пряко зависима от броя формирани напречни мостчета, а те от своя страна са функция от количеството калциеви йони, благодарение на които повече активни центрове в актина стават достъпни за връзка с миозиновите глави.

саркомер, мускул, мускулно съкращение

фази на съкращаване и разпускане

Фаза на разпускане

Когато имулсите изпращани от ефекторния неврон се прекратят, ацетилхолинът се разгражда от ензима ацетилхолинестераза, което възстановява потенциала на покой на мембраните на мускулните влакна. Калциевите йони активно се връщат обратно в цистерните на саркоплазмения ретикулум и тропониновите субединици отново закриват активните центрове на актиновите протофибрили. Миозиновите глави се връщат на изходно положение и повече мостчета не се образуват. Саркомерът се разпуска до началната си дължина.

Мускулна умора и автоматия

Според това дали при съкращението мускулът променя дължината си, съкращенията се определят като изометрични (дължината не се променя) и изотонични (мускулът се скъсява). Когато запасите от енергия се изчерпят, настъпва мускулна умора, която представлява намалена или невъзможна работоспособност на даден мускул. За да удовлетворяват големите си енергийни нужди, мускулните клетки си набавят АТФ аеробно чрез процесите в митохондриите или анаеробно. При по-голяма продължителност на анаеробните процеси се натрупва продуктът млечна киселина – причинител на състоянието, познато като мускулна треска.

За разлика от скелетните, гладките мускули не са набраздени, тъй като миофиламентите им не са организирани в саркомери. Този вид мускули се съкращават неволево под действието на импулси от вегетативната нервна система. На техните съкращения се дължи перисталтиката на стомаха и червата. Сърдечната мускулатура също е набраздена, но има и някои уникални особености, които я отличават значително от скелетната. Сред тях е свойството автоматия – способността за самовъзбуждане и ритмично съкращение, което осигурява непрекъснатото кръвообращение в организма. При гладките и сърдечните мускули не се наблюдава умора.

Сходни Публикации

2 thoughts on “Мускули и мускулно съкращение

  1. Браво за хубавия и полезен сайт, но в статията мисля, че имате грешка. Издължената мускулна (многоядрена) клетка, наречена още мускулно влако, съдържа в себе си (по дължината си) миофибрили. Самите миофибрили не са мускулните влакна.

    • Изключително сме ви благодарни за забелязаната от вас грешка. За съжаление пуснахме публикацията преди да е минала дори първа редакция и подобни гафове стават понякога (по-често отколкото ни се иска :). Веднага след като сме готови с изображенията ще направим и сътветните поправки.

Вашият коментар

Вашият имейл адрес няма да бъде публикуван. Задължителните полета са отбелязани с *

Leave the field below empty!