Клетъчна стена

Клетъчна стена е основният компонент на клетъчната обвивка на растителните клетки. Тя представлява многослойна структура и определя формата на всяка растителна клетка. Изградена е от целулоза, хемицелулози, лигнин, пектинови вещества и се формира навън от цитоплазмената мембрана (плазмалема, клетъчна мембрана).

Изпълнява главно опорно-защитна и рекулаторна функция. Освен това, през пори в клетъчните стени се осъществява контактът между съседните клетки. Играе и ролята на физическа бариера, която спира някои микроорганизми в опитите им да атакуват растението.

Устройство на клетъчна стена

Целулозосинтезиращи комплекси; източник на изображението: Растителна физиология;

Целулозата необходима за изграждането на дадена клетъчна стена, се синтезира в ензимни целулозосинтезиращи комплекси. Те представляват розетки, съставени от 6 субединици.  Разполагат се в клетъчната мембрана, която на се намира в плътен контакт със стената.

Във времето на целулозен синтез, розетките се движат в равнината на плазмалемата и изнасят навън от клетката целулозните молекули.

Образуващите се полимерни вериги целулоза се вплитат под формата на микрофибрили, а те от своя страна, понякога образуват макрофибрили.

След това целулозните нишки напускат целулозосинтезиращите комплекси и се интегрират като структурни единици в намиращата се до цитоплазмената мембрана клетъчна стена.

В клетъчната обвивка на различните растения могат да се разграничат първична клетъчна стена и вторична клетъчна стена.

Първична клетъчна стена

Образуване на първична клетъчна стена

Първичната клетъчна стена (р) се формира докато клетката нараства. Тя има дебелина близо десета от микрометъра и обикновено се сраства от всяка страна с първичната клетъчна стена на съседната клетка. Като посредник служи междуклетъчното вещество между тях, което е богато на пектини и лигнин. Полученият структурен елемент се нарича средна ламела (М) и при възрасните дървесни растения тя е силно лигнифицирана (до 70-80%).

Някои автори разглеждат първичната клетъчна стена отделно от междуклетъчното вещество, като само него дефинират с понятието средната ламела. А първичните стени заедно с веществото наричат съставна средна ламела.

Съдържанието на целулоза в първичната клетъчна стена е два пъти по-малко, отколкото съдържанието на лигнин и хемицелулози взети заедно. След клетъчното делене, целулозните микрофибрили се подреждат по дължина на клетката и са сравнително подвижни.

Впоследствие, при нарастване на клетката, целулозните структури на стената се омрежват. Появата на хемицелулозни компоненти става причина за образуването на водородни връзки между микрофибрилите и тях самите. В резултат на това, подвижността на големите молекули целулоза изчезва и техните позиции остават трайно фиксирани.

Вторична клетъчна стена

Устройство на клетъчната стена

Вторичната клетъчна стена се образува върху първичната и е съставена от три слоя с различна дебелина: външен, среден и вътрешен. При нея разположението на фибрилите целулоза е плътно и успоредно. Самото целулозно съдържание е изключително високо.

Външният слой (S₁) е с дебелина приблизително 0,2 μm и има ламинарен строеж. Всяка негова пластина (ламела) е съставена от целулозни микрофибрили, които са еднакво ориентирани в пространството. В две последователни пластини  обаче, микрофибрилите са различно ориентирани.

Средният слой (S₂) също има пластинчата структура. Микрофибрилите са плътно подредени и успоредно пакетирани. Слоят е най-дебелият от всички, като в летните трахеиди достига дебелина до 5 μm. Той е най-богат на целулоза.

Вътрешният слой (S₃) притежава дебелина около 0,1 μm. Фибрилните елементи се разполагат малко по-рехаво от тези в средния. Откъм клетъчната мембрана, S₃ има тънка ципа, която при някои видове е покрита с подобни на брадавици образувания.

При видовете растения притежаващи вторична клетъчна стена, тя изпълнява главната опорно-механична функция. Формирането ѝ ограничава растежа на клетката, но не спира нейното надебеляване.

Надебеляване и плазмодезми

Надебеляването на вторичната клетъчна стена бива външно или вътрешно. Външно надебеляване се наблюдава при свободните растителни клетки (спори, полен). Вътрешното надебеляване е за сметка на клетъчната кухина и се дели на два вида: поресто и лентовидно (скулптурно).

Плазмодезми

При порестото надебеляване цялата клетъчна стена се удебелява, но се откриват и малки ненадебелени участъци с прекъсвания на структурата наречени пори. В първичната клетъчна стена срещу тях се намират вдлъбвания нареченени поровите полета.

Порите могат да бъдат прости или дворчести. В тях се наблюдават протоплазмени образувания наречени плазмодезми, които свързват съседните клетки и им позволяват да контактуват помежду си. Те представляват цитоплазмени връзки, в които има дезмотръбички на ендоплазмената мрежа. Чрез плазмодезмите се извършва транспорт на веществата. Благодарение на тях, протопластите на всички клетки в разстителния организъм са свързани в една цялостна структура наречена симпласт. Броят на плазмодезмите в една клетка може да достигне до 20 000.

Когато клетъчната стена се удебелява в спираловидни, мрежоподобни или пръстеновидни  участъци, тогава се наблюдава лентовидно надебеляване.

Вдървесиняване, вкорковяване и кутинизация

Освен да нараства, клетъчната обвивка на всяка растителна клетка претърпява и химични промени, които водят до отлагането на лигнин между целулозните фибрили. Процесът се нарича вдървесиняване.

Друг подобен процес е вкорковяването. Той е характерен за клетките на вторичната покривна тъкан и в този случай клетъчната обвивка се пропива със суберин (корково вещество).

Вкорковените и вдървесинените растителни клетъчни стени стават непропускливи за газовете и течностите. При някои видове като например Корковия дъб, процесът е толкова мащабен, че кората на това дърво се явява ценна суровина за промишлеността.

При процеса кутинизация, веществото кутин формира матрикс, който се запълва с восъци и върху външните клетъчни стени на клетките на епидермиса се образува защитен слой, наречен кутикула.