post

Клетъчна стена

Клетъчна стена е основният компонент на клетъчната обвивка на растителните клетки. Тя представлява многослойна структура и определя формата на всяка растителна клетка. Изградена е от целулоза, хемицелулози, лигнин, пектинови вещества и се формира навън от цитоплазмената мембрана (плазмалема, клетъчна мембрана).

Изпълнява главно опорно-защитна и рекулаторна функция. Освен това, през пори в клетъчните стени се осъществява контактът между съседните клетки. Играе и ролята на физическа бариера, която спира някои микроорганизми в опитите им да атакуват растението.

Устройство на клетъчна стена

Целулозосинтезиращи комплекси

Целулозосинтезиращи комплекси; източник на изображението: Растителна физиология;

Целулозата необходима за изграждането на дадена клетъчна стена, се синтезира в ензимни целулозосинтезиращи комплекси. Те представляват розетки, съставени от 6 субединици.  Разполагат се в клетъчната мембрана, която на се намира в плътен контакт със стената.

Във времето на целулозен синтез, розетките се движат в равнината на плазмалемата и изнасят навън от клетката целулозните молекули.

Образуващите се полимерни вериги целулоза се вплитат под формата на микрофибрили, а те от своя страна, понякога образуват макрофибрили.

След това целулозните нишки напускат целулозосинтезиращите комплекси и се интегрират като структурни единици в намиращата се до цитоплазмената мембрана клетъчна стена.

В клетъчната обвивка на различните растения могат да се разграничат първична клетъчна стена и вторична клетъчна стена.

Първична клетъчна стена

Образуване на първична клетъчна стена

Образуване на първична клетъчна стена

Първичната клетъчна стена (р) се формира докато клетката нараства. Тя има дебелина близо десета от микрометъра и обикновено се сраства от всяка страна с първичната клетъчна стена на съседната клетка. Като посредник служи междуклетъчното вещество между тях, което е богато на пектини и лигнин. Полученият структурен елемент се нарича средна ламела (М) и при възрасните дървесни растения тя е силно лигнифицирана (до 70-80%).

Някои автори разглеждат първичната клетъчна стена отделно от междуклетъчното вещество, като само него дефинират с понятието средната ламела. А първичните стени заедно с веществото наричат съставна средна ламела.

Съдържанието на целулоза в първичната клетъчна стена е два пъти по-малко, отколкото съдържанието на лигнин и хемицелулози взети заедно. След клетъчното делене, целулозните микрофибрили се подреждат по дължина на клетката и са сравнително подвижни.

Впоследствие, при нарастване на клетката, целулозните структури на стената се омрежват. Появата на хемицелулозни компоненти става причина за образуването на водородни връзки между микрофибрилите и тях самите. В резултат на това, подвижността на големите молекули целулоза изчезва и техните позиции остават трайно фиксирани.

Вторична клетъчна стена

Устройство на клетъчна стена

Устройство на клетъчната стена

Вторичната клетъчна стена се образува върху първичната и е съставена от три слоя с различна дебелина: външен, среден и вътрешен. При нея разположението на фибрилите целулоза е плътно и успоредно. Самото целулозно съдържание е изключително високо.

Външният слой (S1) е с дебелина приблизително 0,2 μm и има ламинарен строеж. Всяка негова пластина (ламела) е съставена от целулозни микрофибрили, които са еднакво ориентирани в пространството. В две последователни пластини  обаче, микрофибрилите са различно ориентирани.

Средният слой (S2) също има пластинчата структура. Микрофибрилите са плътно подредени и успоредно пакетирани. Слоят е най-дебелият от всички, като в летните трахеиди достига дебелина до 5 μm. Той е най-богат на целулоза.

Вътрешният слой (S3) притежава дебелина около 0,1 μm. Фибрилните елементи се разполагат малко по-рехаво от тези в средния. Откъм клетъчната мембрана, S3 има тънка ципа, която при някои видове е покрита с подобни на брадавици образувания.

При видовете растения притежаващи вторична клетъчна стена, тя изпълнява главната опорно-механична функция. Формирането ѝ ограничава растежа на клетката, но не спира нейното надебеляване.

Надебеляване и плазмодезми

Надебеляването на вторичната клетъчна стена бива външно или вътрешно. Външно надебеляване се наблюдава при свободните растителни клетки (спори, полен). Вътрешното надебеляване е за сметка на клетъчната кухина и се дели на два вида: поресто и лентовидно (скулптурно).

Плазмодезми

Плазмодезми

При порестото надебеляване цялата клетъчна стена се удебелява, но се откриват и малки ненадебелени участъци с прекъсвания на структурата наречени пори. В първичната клетъчна стена срещу тях се намират вдлъбвания нареченени поровите полета.

Порите могат да бъдат прости или дворчести. В тях се наблюдават протоплазмени образувания наречени плазмодезми, които свързват съседните клетки и им позволяват да контактуват помежду си. Те представляват цитоплазмени връзки, в които има дезмотръбички на ендоплазмената мрежа. Чрез плазмодезмите се извършва транспорт на веществата. Благодарение на тях, протопластите на всички клетки в разстителния организъм са свързани в една цялостна структура наречена симпласт. Броят на плазмодезмите в една клетка може да достигне до 20 000.

Когато клетъчната стена се удебелява в спираловидни, мрежоподобни или пръстеновидни  участъци, тогава се наблюдава лентовидно надебеляване.

Вдървесиняване, вкорковяване и кутинизация

Освен да нараства, клетъчната обвивка на всяка растителна клетка претърпява и химични промени, които водят до отлагането на лигнин между целулозните фибрили. Процесът се нарича вдървесиняване.

Друг подобен процес е вкорковяването. Той е характерен за клетките на вторичната покривна тъкан и в този случай клетъчната обвивка се пропива със суберин (корково вещество).

Вкорковените и вдървесинените растителни клетъчни стени стават непропускливи за газовете и течностите. При някои видове като например Корковия дъб, процесът е толкова мащабен, че кората на това дърво се явява ценна суровина за промишлеността.

При процеса кутинизация, веществото кутин формира матрикс, който се запълва с восъци и върху външните клетъчни стени на клетките на епидермиса се образува защитен слой, наречен кутикула.

Сходни Публикации

Вашият коментар

Вашият имейл адрес няма да бъде публикуван. Задължителните полета са отбелязани с *

Leave the field below empty!