Окислително фосфорилиране се нарича процес, протичащ в живите клетки, при който енергията отделена при процесите на биологично окисление се използва за синтезиране на АТФ от прекурсори АДФ и фосфорна киселина. Така полученото органичнно съединение играе ролята на енергоизточник и енергиен акумулатор за нуждите на клетките.
Биологично окисление
В неорганичната природа окислителните процеси протичат понякога твърде бавно, а в други случаи много бързо и енергично, та дори и с изгаряне. Подобно непостоянство и агресивност на химичните реакции в една биологична единица като клетката биха я разрушили.
Затова в живата природа в резултат на еволюцията са се появили сложни молекулни системи за нов тип окисление, носещо названието биологично окисление. То протича в мека среда и в регулирано постоянство на реакционните условия. При него отдаването на енергията става на порции и е безопасно за клетката.
При реакциите на биологично окисление, ключово взаимодействие е свързването на вдишания кислород с водорода, отделен при катаболитните процеси в клетките.
Дихателни вериги
В процесите от цикъла на Кребс и при тези на гликолизата се отделя водород (Н2). Той се свързва обратимо с акцепторна молекула – преносител, която носи названието никотинамид-аденин-динуклеотид (НАД+). Получената редуцирана форма се означава с НАДН2.
Тъй като цикълът на Кребс протича в матрикса на митохондриите, НАДН2 винаги се намира близо до вътрешната митоходриална мембрана. В нейните образувания (кристи) се разполагат електрон-транспортни системи наречени дихателни вериги.
Всяка дихателна верига се състои от съвкупност от ензими или кофактори на ензими, които са между 5 и 7 на брой. Те също са способни обратимо да се свързват с водорода и неговия електрон. Тъй като лесно преминават от окислена в редуцирана форма и обратно, тези биологични единици се зоват редокссистеми с биологично значение.
Дихателна верига – схематично изобразяване на редокссистеми
Редокссистемите са подредени една след друга в дихателната верига и всяка следваща има по-голям афинитет към водорода отколкото предишната. По този начин те са способни да си го предават напред, но не и назад. Редокссистемите са почти универсални за всички аеробни организми, което е доказателство за родството и единството на живата природа.
Пренос на водород по дихателна верига
При преноса на водород по една дихателна верига, енергията се отдава на порции. НАДН2 предава водорода си на редокссистема-1 (ФАД). Дихателна верига, която започва с НАДН2 се нарича пълна.
ФАДН2 от своя страна се окислява, като прехвърля водорода на редокссистема-2, която пък преминава в редуцирана форма. Дихателна верига, която започва с ФАДН2 се нарича непълна.
При третата редокссистема на дихателната верига, водородът се дисоциира, протонът (водороден катион) се отделя и излиза в междумембранното пространство на митохондрия. То, заради появата на водородни катиони, се зарежда положително.
Схема на пренос на водород по дихателна верига и окислително фосфорилиране в митохондриите
Електронът обаче остава в дихателната верига. Водородните електрони продължават да се транспортират по редокссистемите. Това прави мембраната отрицателно зредена. Накрая електроните се прехвърлят върху неутрални молекули кислород във вътрешността на митохондрия. Водородните катиони също се завръщат в матрикса. Там се свързават с кислорода, при което се образува вода.
При преноса на водород по дихателните вериги възникват електрични потенциали и движещи сили. Получената енергия се отделя на порции. С помощта на ензими тя се трансформира в енергия на макроергичните връзки и се акумулира от съединението АТФ. Процесът се нарича окислително фосфорилиране.
Окислително фосфорилиране
АТФ от биологична гледна точка е малко съединение, чието съкращение означава аденозинтрифосфат. Аденозинтрифосфата по своята природа е нуклеотид или още нуклеозид свързан с три фосфатни остатъка, между които има макроергични връзки.
Макроергичните връзки между фосфатните остатъци са място, където може да се акумулира значително количество енергия, което възлиза на над 40 килоджаула. Поради тази причина АТФ е съединение подходящо за ролята на енергиен акумулатор. При разкъсването на едната макроергична връзка, най-често между втория и третия фосфатни остатъци, се отделя акумулираната енергия и тя може да се използва от клетките в анаболитните процеси.
АТФ-синтетаза
Синтезирането на АТФ се осъществява от прекурсора АДФ (аденозиндифосфат) и както вече споменахме по-горе, се нарича окислително фосфорилиране. То става във вътрешната митохондриална мембрана, където се намират ензимни комплекси с названието АТФ-синтетази.
АДФ + Ф + АТФ-синтетаза → АТФ + Вода
В една дихателна верига енергията се освобождава обикновено на три пъти. В резултат на това се синтезират три молекули АТФ. При непълните дихателни вериги, започващи от ФАДН2, се отделят само две порции енергия и респективно 2 молекули АТФ.
Самият синтез на аденозинтрифосфата се осъществява в АТФ-синтетазата, през чиито канали минават водородните катиони по пътя си към митоходриалния матрикс. Използва се енергията от протон-движещата сила, за да се свърже молекула АДФ с трети фосфатен остатък.
Окислителното фосфорилиране е изцяло зависимо от процесите на биологично окисление.
АТФ – универсален акумулатор и преносител на енергия
Аденозинтрифосфат
Аденозитрифосфат изпълнява ролята на универсален акумулатор и преносител на енергия във почти всички живи организми. Съединението се синтезира и използва както при фотосинтезата, така и при аеробните и анаеробните окислителни процеси. Това отново е доказателство за единството на живата природа.
АТФ има предимството да бъде малка молекула с малка молекулна маса (в сравнение с дугите големи биополимери) и тези факти го правят много удобно за използване съединение. Освен това енергията на макроергичните му връзки надхвърля значително тази на обикновените ковалентни химични връзки.
Ако липсва светлинна енергия, дори растенията го използват в качеството му на резервен енергиен източник. При хетеротрофните организми, то е главен източник на енергия за синтеза на вещества, за активния транспорт в клетките и за всички останали енергозависими биологични функции.
Въпреки че в някои анаболитни процеси се използват други подобни съединения, то АТФ си остава основен енергиен източник.